Древние формы жизни: трилобиты и их многообразие. Трилобиты (Trilobita) Когда был расцвет трилобитов
ТРИЛОБИТЫ - ИСКОПАЕМЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Леонтьева Т.В., Куделина И.В., Фатюнина М.В.
ОГУ, г. Оренбург
Тип Arthropoda - Членистоногие, Класс Trilobita - Трилобиты – это животные обитавшие в палеозойских морях. Они полностью вымерли более 200 миллионов лет назад. Временем их появления, расцвета и гибели была вся палеозойская эра. Поэтому палеозойскую эру называют эрой трилобитов.
В наше время Членистоногие - это самый распространенный тип животных. Число известных видов приближается к трем миллионам. Их намного больше, чем всех остальных многоклеточных животных, вместе взятых. Раки, крабы, скорпионы, клещи, пауки, многоножки, насекомые - все относятся к членистоногим.
Трилобиты сохранились на Земле только в виде окаменелых остатков. Понять, каким был образ их жизни, что помогло трилобитам просуществовать на Земле почти 300 миллионов лет, ученым помогают наблюдения за нынешними членистоногими, которые сейчас распространены практически везде. Членистоногие могут питаться такими трудноперевариваемыми веществами, как целлюлоза, воск, могут потреблять углеводороды нефти и метан. Они удивительно хорошо приспособлены к жизни. Потому и заселяют Землю вот уже 500 миллионов лет. Трилобиты были самыми древними среди Членистоногих.
Класс Trilobita, род Азафус экспанзус (Asaphus expansus)- opдовик
Тело Трилобитов было покрыто карбонатным панцирем, жестким и очень устойчивым к химическим воздействиям. Панцирь не только защищал животное снаружи, но и служил для прикрепления внутренних органов, прежде всего развитой двигательной мускулатуры. Панцирь являлся наружным скелетом. Панцири трилобитов довольно хорошо сохраняется в ископаемом состоянии, его можно поделить, продольном, и в поперечном направлении, на три части (из-за этого они и получили свое название). При делении в продольном направлении это - головной щит - цефалон, туловище - торакс и хвостовой щит - пигидий; в поперечном - осевая и две боковые части (плевры). Брюшная сторона животного, на которой располагались конечности - органы движения, питания, дыхания и осязания, была незащищенной. Поэтому в случае опасности, трилобиты могли сворачиваться благодаря наличию пандеровых органов. Это диагональные валики или бугорки со щелевидными отверстиями. Трилобиты - раздельнополые животные. Способность сворачиваться трилобиты приобрели не сразу. В кембрийском периоде, когда они только-только появились и размножились, способностью сворачиваться обладали лишь немногие виды, а уже в ордовике - почти не было видов которые бы не сворачивались.
Глаза трилобитов могли видеть сразу на 360 градусов вокруг, у некоторых видов были подняты на длинных стебельках. Стебельки представляли собой твердые выросты панциря и могли подвергаться опасности быть поломанными.
Панцирь трилобитов в течении жизни несколько раз менялся, он лопался (обычно спереди и на спине) и животное его сбрасывало. В короткий период линьки, когда новый панцирь еще не затвердел, размеры животного быстро увеличивались.
Схема, поясняющая процесс линьки у трилобитов. Подвижные щеки отрываются вдоль лицевого шва, и животное выползает из старого панциря
В одном и том же месте могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы. Это означает, что их питание и образ жизни сильно различались.
Долгое время считалось, что трилобиты (кроме планктонных видов) могли питаться только заглатывая богатый органикой верхний слой грунта, поскольку у них были мягкие, казалось бы, не приспособленные к захвату жертвы конечности. Недавно появились новые данные, показывающие, что некоторые виды трилобитов, несомненно, были хищниками. Об этом говорит находка в Швеции. Там обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается. Следовательно, трилобиты данного вида разыскивали и поедали обитавших в грунте животных. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимся содержимым кишечника. В нем обнаружены частицы тел донных животных - губок и брахиопод.
Остатки трилобитов встречаются во многих местах России, там, где на дневную поверхность выходят палеозойские и особенно древнепалеозойские морские отложения. Наиболее известные из них - в Ленинградской области и в Восточной Сибири (в Якутии). Якутские трилобиты весьма многочисленны и разнообразны. Но их панцири почти всегда раздавлены и разделены по щиткам и сегментам. В Ленинградской области окаменелые остатки трилобитов находятся в меньших количествах. Зато среди них немало таких, которые поражают великолепной сохранностью. Многие панцири сохранили первоначальную форму и обычно имеют красивую каштаново-коричневую окраску. Ее придает им остаток не полностью разложившегося органического вещества.
Особенности поиска и добычи остатков трилобитов зависят от типа местонахождения. Мягкие глинистые известняки Ленинградской области на открытом воздухе разрушаются легче, чем панцири трилобитов. Поэтому, как только обнажат пласт, трилобиты начинают как бы "выглядывать" из породы. Но здесь окаменелые остатки встречаются редко и на большом расстоянии одни от других. В Якутии твердые колкие известняки почти неотличимы по цвету и механическим свойствам от заключенных в них остатков трилобитов, и визуальный осмотр обнажений здесь обычно ничего не дает. Но когда окаменелости обнаружены, их обычно бывает много, и в породе они распределены равномерно.
Трилобиты Ленинградской области, благодаря своим эстетическим качествам и относительной легкости добычи, сейчас стали одним из главных объектов экспорта палеонтологических остатков из России. Интерес коллекционеров к ним очень большой, это, конечно же, хорошо, но связано и со многими бедами. Интенсивно разрабатываемые обнажения быстро нищают, а то и совсем гибнут. Отношение к уникальным окаменелостям у сборщиков обычно варварское, поскольку их интересует лишь комплектность добываемого панциря. При этом наука безвозвратно теряет возможность получить очень важную информацию о последовательности залегания видов в слоях и о сопутствующей фауне.
Класс Трилобиты делится на два подкласса Подкласс Miomera и Подкласс Polymera.
Miomera (малочленистые) - мелкие (до 20 мм) трилобиты с 2 или 3 сегментами туловища. Цефалон и пигидий сходны по размерам и по форме. Распространение - кембрий - ордовик. Миомеры насчитывают около 100 родов. Характерным представителем является отряд Agnostida (агностиды). Это миомеры с 2 туловищными сегментами, глаза и лицевые швы отсутствуют. Типичный представитель - род Аgnostus (поздний кембрий), к которому относятся маленькие трилобиты с головным и хвостовым щитами равной величины и с двумя туловищными сегментами; хвостовой щит имеет сзади два небольших шипика.
Polymera (полимеры или многочленистые). Размеры различные. Панцирь с 5 и более туловищными сегментами. Их представители имели длительную геологическую историю и существовали с раннего кембрия по пермь включительно. Их расцвет приходился на конец кембрия - ордовик, после чего наблюдалось заметное угасание. Девон был периодом практически полного исчезновения полимер, за исключением некоторых родов, существовавших в течение карбона и перми. Полимеры охватывают около 1500 родов. Подкласс разделен на 7 отрядов. Характерные представители: род Paradoxides (средний кембрий), Asaphus (средний ордовик), Phillipsia (карбон-пермь).
Схема геохронологического распространения Trilobita
Трилобиты - вымершая группа членистоногих, поэтому особенности их жизни мы не можем представить достаточно достоверно. Остатки трилобитов встречаются только в морских отложениях. Большинство трилобитов были обитателями мелкого моря, ползали по дну или медленно плавали вблизи дна - были бентосные животные (у них уплощенная форма тела, незащищенная брюшная сторона). Личинки трилобитов входили в состав планктона и широко расселялись в древних морях. Остатки трилобитов встречаются в виде частей панциря, обычно это головные и хвостовые щиты. Панцири трилобитов находят обычно в мелкозернистых терригенных породах - песчаниках, алевролитах, аргиллитах, глинистых сланцах, а также в различных известняках. Совместно с трилобитами встречаются брахиоподы, двустворчатые моллюски, мшанки, кораллы и другие беспозвоночные.
Обилие, разнообразие и быстрая изменчивость трилобитов позволяют использовать их для определения возраста. При обилии остатков панцирей трилобиты могут быть породообразующими. Начиная с силура количество трилобитов сокращается и к концу палеозоя они окончательно вымирают.
В современной фауне есть группа членистоногих, которые по внешнему виду похожи на поздних трилобитов. Это равноногие раки, или изоподы. При взгляде на панцирь сверху некоторых из них трудно отличить от трилобитов, выдают только толстые, состоящие из крупных сегментов антенны. Изоподы, подобно трилобитам, обладают способностью сворачиваться и имеют большие фасеточные глаза. Например, обыкновенные мокрицы (наземные изоподы), если их потревожить, сворачиваются в плотный, подобный горошине шарик, способный кататься, отскакивать при ударе о твердые предметы и т.п. Сходство изопод и трилобитов обусловлено не столько родством (в общем-то довольно далеким - они принадлежат к разным классам типа членистоногих), сколько похожим принципом построения тела, а значит, одинаковым образом жизни. Очень может быть, что в экологии моря изоподы заняли освободившуюся нишу вымерших трилобитов.
Трилобиты являются древнейшими членистоногими, поэтому их изучение важно для познания эволюции типа. Остатки трилобитов чаще всего представляют собой внутренние ядра или отпечатки с панцирем или без него. Панцирь редко сохраняется целым, он распадается по линиям подвижного сочленения. Остатки щитов встречаются на поверхности напластования пород. При препарировании необходимо сохранять внешнюю поверхность панциря, которая затем исследуется под микроскопом. Свернутые трилобиты последовательно пришлифовываются. Первые описания и изображения трилобитов известны с конца 18 века. Первые научные исследования принадлежат К. Линнею (1745 г.). Большой вклад в изучение трилобитов внесли отечественные ученые Э.Эйхвальд, Ф. Шмидт, Н.Е. Чернышова, З.А. Максимова, Н.В. Покровская и др.
Список литературы
Трилобиты - обитатели палеозоя [Электронный ресурс]: Наука и жизнь. журн. - Электрон. журн. - М:2002. - Режим доступа: http://www.nkj.ru/ -№2. 2002.
Леонтьева, Т.В. Ископаемые членистоногие: методические указания к лабораторным занятиям / Т.В. Леонтьева; Г.С. Малкина. - Оренбург: ГОУ ОГУ, 2006.-18с.
Класс трилобитов (Trilobita) относится к типу членистоногих (Arthropoda). Эти своеобразные морские животные жили в морях и океанах Земли в палеозойскую эру. Возникли они в кембрии, произошли, по-видимому, от вендских примитивных членистоногих, а вымерли в конце перми. Трилобиты имели хитиновый панцирь, пропитанный карбонатом или фосфатом кальция, панцирь защищал их сверху, со спинной стороны. Трилобиты умели, подобно современным мокрицам, в случае опасности сворачиваться в шар, защищая неприкрытое панцирем брюшко.
Среди трилобитов были как растительноядные, так и детритоядные формы. Есть даже подозрение, что часть трилобитов были хищниками. Весьма хорошо развиты у трилобитов глаза, фасетчатые, иногда они были на стебельках. Большинство трилобитов ползало по дну, но были и зарывающиеся формы, которые много времени проводили в толще ила, и свободно плавающие, часть жизни проводившие в толще воды. Некоторые палеонтологи считают, что среди трилобитов были и обитатели плавающих водорослевых "островов", они жили внутри скоплений водорослей и на дно попадали только после смерти. Но это экзотика, основная масса трилобитов все-таки обитала на дне палеозойских морей.
В панцире трилобитов выделяют три части - головной щит (цефалон), хвостовой щит (пигидий) и туловищный отдел (торакс). Название трилобиты произошло именно от этого их тройного строения. Впрочем, другие источники указывают, что название произошло от разделения головного щита трилобитов на три части - две щеки и глабель в середине.
Панцири трилобитов часто встречаются в отложениях ордовикского, силурийского и девонского периодов. В России больше всего их в Ленинградской области, в ордовикских известняках. Трилобиты карбона и перми значительно мельче и менее известны, хотя, судя по находкам частей панцирей были широко распространены в эти периоды, но не очень многочисленны. Чаще всего в каменноугольных известняках находят хвостовые части панцирей (пигидии) трилобитов. Возможно, это связано с процессом линьки, когда сброшенный панцирь разваливался на части, а более прочный пигидий сохранялся.
Трилобиты из Ленинградской области и девонские трилобиты из Марокко продаются во всем мире и присутствуют во многих палеонтологических коллекциях. К сожалению, их популярность имеет и оборотную сторону - панцири трилобитов довольно часто подделывают.
Еще зима, еще снег, дорог нет, карьеры замерзшие. Ни проехать, ни пройти, а за окном припекает солнышко и душа рвется в поля. Значит, поиски нужно осуществлять в более доступном месте. Здравствуй, родной Воронеж!! В советские времена говорили, что как только в Воронеже будет проживать более 1 млн. человек, то построят метро. Миллион есть, метро нет. Задача усложняется… Но, задачу необходимо решить, пути следования наметить, точки найти. Путь к выбранным местам лежит через тернии... >>>
Общая характеристика. Трилобиты - морские палеозойские членистоногие с удлиненным сегментированным телом, состоящим из головного щита, туловища и хвостового щита (рис. 117). Двумя продольными линиями тело разделено на три части: осевую и две боковых (отсюда название класса, лат. tri - три, lobos - лопасть). Тело трилобитов покрыто со спинной стороны тонким (до 1 мм) хитиновым обызвествленным панцирем. Голова несет одну пару антенн, сложные глаза. Вентральная сторона закрыта тонкой мембраной, обычно не сохраняющейся в ископаемом состоянии. Конечности неспециализированные, двухветвистые. Дыхание осуществлялось жабрами. Онтогенетическое развитие было связано с рядом личиночных стадий. Трилобиты появились в раннем кембрии, достигли максимума в конце кембрия и ордовике, к силуру число их существенно уменьшилось и продолжало уменьшаться вплоть до окончательного исчезновения в начале перми. Известно около 1500 родов и свыше 10 000 видов.
Строение скелета. Трилобиты имели эллиптическое тело длиной 3-10 см, однако у некоторых оно было не больше 5 мм и, наоборот, у самых крупных представителей достигало 45 см (Paradoxides из среднего кембрия) и даже 70 см (Uralichas из ордовика Португалии). Тело четко разделено на три отдела, или тагмы: головной щит, или цефалон, туловище, или торакс, и хвостовой щит, или пигидий. Наружный скелет состоит из сильно минерализованного покрова, или интегумента, подобного хитиновой кутикуле современных членистоногих; на спинной стороне он пропитан карбонатом или фосфатом кальция и образует прочные покровы - тергиты; хитиновый скелет конечностей был меньше пропитан минеральными солями и поэтому последние в ископаемом состоянии встречаются очень редко. Панцирь состоит из трех слоев: тонкого пигментированного наружного слоя, основного слоя, составляющего 0,7-0,8 всей толщины интегумента (0,2-0,5 мм), и тонкого непигментированного внутреннего слоя. По-видимому, эти три слоя соответствуют эндокутикуле современных артропод. Возможно, у трилобитов существовал и аналог эпикутикулы, следы которой обнаружены у одного вида. Скелет трилобитов был окрашен (следы окраски были обнаружены у нескольких экземпляров). Наружный скелет по краям тела загибается на вентральную сторону, образуя вдоль нее узкую кайму - дублюру, или заворот. К дублюре прикрепляется мембрана - тонкий хитиновый необызвествленный покров нижней брюшной части; она обычно не сохраняется в ископаемом состоянии.
Головной отдел, или цефалон. Покровы цефалона состоят из слившихся тергитов, закрывающих акрон, преантеннальный, антеннальный и четыре послеротовых сегмента, и по форме напоминают щит (рис. 118, 1). Прямым задним краем он соединяется с туловищем. Осевая, наиболее выпуклая часть головного "щита - глабелла (лат. glabellus - гладкий) - имеет различные размеры и форму. Она может почти целиком составлять головной щит или быть очень узкой; может доходить до переднего края или только до половины головного щита; может быть гладкой или разделенной бороздами (1-4) на отдельные лопасти. Задним затылочным кольцом глабелла отделяется от осевой части туловища. Боковые части головного щита - щеки - лежат по обе стороны глабеллы. На щеках расположены глаза. Глаза у трилобитов очень разнообразны по форме, размерам и строению (рис. 118, 2-4). Различают два основных типа глаз: голохроические, или фасеточные, и шизохроические, или агрегатные. Первые состоят из плотно прижатых многоугольных линз, число которых, как у насекомых, может достигать 15000; вторые - из крупных двояковыпуклых линз, отделенных друг от друга толстой склеротической стенкой; число линз от 2 до 300-400. Особенно хорошо глаза сохраняются у трилобитов, скелеты которых подверглись окремнению. Среди трилобитов встречаются первично-слепые формы и утратившие зрение вторично. У трилобитов, имевших глаза, щеки разделялись лицевым швом на две части: часть щеки, прилегающая к глабелле, получила название неподвижной; часть щеки, лежащая кнаружи от лицевого шва, называется свободной. Последняя соединяется с головным щитом менее прочно, чем неподвижная щека, и после гибели животного легко отделяется от головного щита и часто в ископаемом состоянии не сохраняется. Глабелла вместе с неподвижными щеками образует единое неразделимое целое - кранидий (от гр. kranion - череп).
Различают несколько типов лицевых швов (рис. 119):
опистопариевый, или заднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от заднего края головного щита, тянутся к глазам, проходят мимо глаз с внутренней стороны и идут к переднему краю щита, иногда соединяясь впереди глабеллы или у переднего края головного щита либо переходя вниз на дублюру панциря;
гонатопариевый - задние ветви лицевых швов начинаются в заднем углу головного щита;
пропариевый, или переднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от боковых краев головного щита;
метапариевый - задние ветви, как у опистопариевых, а передние изгибаются назад и подходят к углу заднего края головного щита. Эти лицевые швы, по-видимому, не функционировали. Они характерны для наиболее древнего отряда трилобитов - оленеллид.
Лицевые швы, проходящие через глаза, облегчали сбрасывание панциря при линьке и способствовали в первую очередь освобождению глаз. При потере глаз лицевые швы на дорзальной стороне головного щита исчезают. С боков, на неподвижных щеках, помещаются глазные крышки, к которым примыкает зрительная поверхность глаза. Они представляют собой округленные или полулунные выступающие части щек. От передних концов глазных крышек иногда вперед протягиваются узкие глазные валики.
На брюшной стороне головного щита расположены три таблички; ростр, или эпистома, гипостома и метастома (см. рис. 117). Ротовое отверстие ограничено сзади небольшой выпуклой табличкой - метастомой и спереди непарной табличкой - гипостомой, имеющей разную форму и размеры. У гипостомы различают выпуклую, среднюю часть и выпуклую или вогнутую кайму. Впереди к гипостоме примыкает ростр - узкая непарная табличка, отделенная от всех сторон швами: от дублюры, от метастомы и с боков; у некоторых форм ростр отсутствует.
Туловище, или торакс, трилобитов состоит из коротких подвижно сочлененных гомономных сегментов, покрытых с дорзальной стороны тергитом. В каждом сегменте выделяется средняя часть, или осевое кольцо - рахис, и две боковые части, или плевры. Соседние сегменты либо просто перекрывают друг друга, либо сочленяются особым замком; при жизни все сегменты туловища были подвижно соединены друг с другом, что было важно при передвижении и особенно при свертывании трилобитов. Количество туловищных сегментов варьировало у трилобитов от 2 (у агносцитид) до 44 (у оленеллид).
Хвостовой отдел, или пигидий, за исключением оленеллид, имеющих один хвостовой сегмент, состоит из нескольких сегментов, число которых может превышать 30 (тринуклеины). Часто тергиты хвостового отдела сливаются вместе, образуя хвостовой щит. Осевая его часть - рахис - обычно заостряется к заднему краю. Наружный край хвостового щита может быть ровным или снабжен многочисленными шипами, из которых бывает развит или один непарный, или одна пара передних. Хвостовой отдел может быть больше или меньше головного отдела либо быть равным ему. В соответствии с этим выделяют трилобитов крупно-, равно- и малохвостых (макропиги, изопиги и микролит).
Конечности. Конечности у трилобитов, как отмечалось выше, были одеты в хитиновый чехол, слабо пропитанный карбонатом, и поэтому в ископаемом состоянии трилобиты с конечностями встречаются сравнительно редко. Тем не менее к настоящему времени известны конечности у 19 видов (из 10000 известных!). На нижней стороне головного щита около гипостомы к вентральной мембране прикрепляется пара антенн; антенны многочлениковые (иногда до 40-50 члеников), одноветвистые, разной длины, обычно направлены вперед. Все остальные конечности двухветвистые (рис. 118, 5). Каждая конечность состоит из основания (протоподита) и отходящих от него двух ветвей: наружной (преэпиподит) многочленистой оси, несущей жаберные листочки, и внутренней (телоподит), или ходильной ноги, состоящей из восьми члеников. Последний членик имеет вид крючкообразного шипика; протоподит обычно состоит из двух члеников: прекоксы и коксы (лат. соха - бедро). Преэпиподит прикреплялся к прекоксе и у живого трилобита занимал дорзальное положение, был снабжен жаберными листочками и выполнял функцию газообмена и, возможно, служил для плавания. Жаберные листочки у разных видов были неодинаковой длины, но сходные по строению. Некоторые считают, что преэпиподит не ветвь конечности, а жабра. Телоподит прикреплялся к коксе, был всегда длиннее преэпиподита и служил для ползания по дну моря. Следы ползания трилобитов иногда сохраняются на тонких глинистых осадках.
Конечности головного щита служили для захвата пищи и ее измельчения. Они приводились в движение системой мускулов, которые, однако, в ископаемом состоянии не сохранились; но на глабелле и около нее внутрь панциря вдаются отростки, к которым, по-видимому, прикреплялись мышцы парных конечностей и антенн. Подобные отростки, расположенные на осевой части, имеются на тергитах туловища и хвостового щита. У одного вида (Olenoides serratus) из среднего кембрия Канады обнаружена одна пара неветвистых конечностей, прикрепленных к последнему хвостовому сегменту (они называются церки).
Строение мягкого тела. О строении мягкого тела и расположении внутренних органов у трилобитов имеются весьма скудные сведения (см. рис. 117). Выше уже говорилось о наличии глаз и системы мускулов, приводивших в движение конечности. Некоторые данные имеются о пищеварительной системе. Рот располагался на вентральной стороне головного щита и был ограничен спереди и сзади двумя табличками - гипостомой и метастомой. Пища доставлялась с помощью двух ветвистых малоизмененных конечностей. Пища поступала через короткий пищевод в желудок овальной формы, расположенный под глабеллой. Пиритизированные слепки полости желудка сохранились у двух экземпляров трилобитов из ордовика Богемии и были впервые описаны Баррандом (1852). От желудка в сторону щек отходили так называемые "печеночные отростки", оставившие отпечатки в виде разветвленных тонких морщин. Желудок переходил в длинную кишку, которая тянулась под рахисом туловища и хвостового щита. Описываемый в литературе многочленистый орган, лежащий над пищеварительным трактом и долгое время принимавшийся за многочленистое сердце, при дополнительной проверке оказался частью членистой руки криноидеи, каким-то образом попавшей под скелет трилобита. К сожалению, ничего не известно ни о нервной, ни о половой, ни о выделительной системах трилобитов.
Размножение и развитие. Все трилобиты раздельнополые; в настоящее время имеются данные о половом диморфизме; описаны пары "узких" и "широких" скелетов, которые предположительно принадлежали соответственно самцам и самкам и отличались также некоторыми особенностями скульптуры. Развитие трилобита начиналось в яйцевых оболочках, и об этом эмбриональном развитии ничего не известно. Правда, в слоях, заключающих скелеты трилобитов, иногда встречаются известковые тельца размером 0,6-4 мм, которые, возможно, представляют собой остатки яиц трилобитов.
В постэмбриональном развитии различают три стадии (рис. 120): 1) протаспис, 2) мераспис и 3) голаспис. Первая личиночная стадия - протаспис (гр. protos - первый, aspis - щит) охватывает отрезок развития от выхода из яйца до обособления головного отдела от хвостового. В головном отделе видны 5 сегментов. На переднем краю с каждой новой линькой начинают обособляться глаза, появляются лицевые швы, щечные шипы; размер протасписа от 0,25 до 1 мм. В течение следующей личиночной стадии - мераспис (гр. meros - часть) - между головным и хвостовым отделами после каждой линьки возникал новый туловищный сегмент (новая часть тела) и тело увеличивалось в размерах в 6-12 раз, увеличивались размеры и очертания глабеллы изменялось положение глаз (от вентрального на дорзальное), глазных, валиков, лицевых швов, изменялись размеры шипов: одни увеличивались, другие, наоборот, уменьшались. Стадия голаспис ("полный щит") начиналась после формирования последнего туловищного сегмента и продолжалась до конца жизни индивида, сопровождаясь линькой и увеличением размеров тела. Число линек установить очень трудно; по данным некоторых исследователей, оно могло достигать 30. Сходство личинки современных мечехвостов с трилобитами указывает на возможность возникновения хелицеровых от трилобитоморф. Об этом свидетельствуют также находки в отложениях венда Эдиакары остатков членистоногих, несущих черты сходства с трилобитами и хелицеровыми.
Основы систематики и классификация. На основании количества туловищных сегментов трилобиты разделены на два подкласса: Miomera (2-3 туловищных сегмента) и Polymera (число туловищных сегментов от 5 и выше).
Здравствуйте, друзья!
Продолжаю транслировать свой опыт кружковой работы. На кружке зоологии, мы с ребятами изучаем интересную тему. Отгадайте загадку:
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАГАДКА
(
Он до динозавров жил,
Тройным щитом покрытый был.
Членистоногим слыл роднёю,
Плыл по морям Палеозоя.
Хрустальным глазом знаменит
Окаменелый....
Конечно же, трилобит!
Трилобиты царствовали на нашей планете 550 миллионов лет назад, за протяжении 300 миллионов лет. Палеозойскую эру мы смело можем назвать эрой трилобитов.
Карл Линней в 1745 году отнес трилобитов в класс насекомых, но он имел право на ошибку, ведь трилобиты шестиногим древние родственники, и тоже относятся к членистоногим.
Как удивительна жизнь! Сейчас я пишу эти строки на дне великого древнего океана Тетис, который некогда простирал свои воды над Усть-Каменогорском, 300 миллионов лет назад. Тогда, в пучине палеозойского океана, жили удивительные создания, немного похожие на современных ракообразных мокриц.
В Восточном Казахстане трилобитов находят изредка, в основном, в Тарханском разрезе в девонских пластах, а также на реке Быструхе. Но все они не блещут размером: 3-5 сантиметров. Но до каких размеров вырастали самые крупные трилобиты?
 |
| Река Быструха в ВКО. |
До какого размера вырастали трилобиты?
Самый же большой цельный трилобит, длиной в 72 сантиметра, был найден в Канаде. Отдельные фрагменты некоторых трилобитов, позволяют предположить, что максимальная длина палеозойских членистоногих доходила до 90 сантиметров. Скажем так, размеры не велики. Те же ракоскорпионы вырастали до 2,5 метров. Почему же размеры трилобитов были не слишком большими?
Все дело в их особенностях строения и условиях окружающей среды, в которой жили эти существа. В те далекие времена содержание углекислого газа в атмосфере и воде изменялось, было в 2-3 раза выше современного. Вода имела большую кислотность.
Кислая среда океанов запросто растворяла аргонитовые скелеты существ, живших в прежние эпохи. Это стало причиной массового вымирания 500-200 миллионов лет назад. Выживали только те организмы, чей известковый скелет приобрел устойчивость к повышенной кислотности океана.
Одни животные избавились от раковин, другие - наружный скелет превратили во внутренний, поглотив его мягкими тканями (подобно осьминогам и кальмарам), третьи - изменили состав и структуру скелета. Трилобиты были в числе выживших счастливчиков, их панцирь стал кальцитовым, устойчивым к растворению .
Но у кальцитового покрытия был существенный недостаток - его тяжесть. К тому же он препятствовал росту, поэтому трилобиты периодически линяли.
Жестким панцирь был только сверху, а нижняя часть - брюшко и ножки оставались мягкими. Мягкие конечности не могли поднимать слишком тяжелую броню, без ущерба для подвижности. У ракоскорпионов, в отличие от трилобитов, конечности были жесткими, что давало им преимущество в размере.
Удивительные ножки
Но у трилобитов ножки выполняли не только функцию движения. Ножками трилобиты еще и дышали! Сейчас подобные ножки несут жаброногие рачки, но им всем далеко до размеров трилобитов. Размер рачков не превышает 10 см. Поэтому, с точки зрения масштаба жаброногих, трилобиты были гигантами, как для нас динозавры.
Ножки трилобитов на этом свои функции не исчерпывали. По крайней мере, у хищников. С помощью ножек плотоядные жевали! Часть ножек в районе рта приобрела некоторую жесткость и зазубрины, которые помогали перемалывать пищу. Эти зазубрины называют гнатобазами
. Среди современных животных они есть у мечехвостов.
Почему у трилобитов такое название?
Трилобиты были известны людям с древности. Индейцы носили их как амулеты против дифтерии, ангины, в защиту от стрел врага. Впервые трилобитов описал в научной литературе Ллауайд в 1698 году под названием Trinuclei - "трехядерные". Официальное название "трилобит" они получили в 1771 году от ученого Иоганна Вальха.
"Трехдольными" трилобитов назвали за особенную сегментацию тела. И вдоль, и поперек трилобита можно поделить на 3 части.
В поперечном сечении выделяют головной щит (цефалон) , хвостовой щит (пигидий) , а между ними находится туловищный отдел (торакс) . Щитки подвижно соединяются друг с другом, что позволяло трилобиту сворачиваться в шар при опасности, пряча за панцирем мягкое брюшко и ножки.
В продольном сечении выделяют центральную осевую часть и две боковых (плевры ). Осевую часть цефалона называют глабелью . А осевую часть торакса - рахисом .
Цефалон несет кальцитовые глаза, которые предоставляли трилобиту обзор на 360 градусов. Иногда глаза возвышались на стебельках, как рожки у улиток, но были не способны к втягиванию, поскольку отличались жесткостью. Глаза были сложными. Их фасеточная структура сохранилась в отпечатках.
Что ели трилобиты?
Порой палеонтология напоминает детективное расследование. Палеонтолог находит породу известняка, в которой отпечатались следы в виде цепочек точечек. Один небольшой след накрывается следом крупнее. Внезапно мелкая цепочка следов обрывается, ее накрывает другая цепочка следов. В том месте, где цепочка заканчивается, видна небольшая ямка. Далее крупная цепочка следов продолжается. Показываю рисунок своим юннатам, они выдвигают версии. Как Вы думаете, что произошло 350 миллионов лет назад?
Палеонтолог заключает, что большой организм съел маленький. Отпечатки следов жизнедеятельности организмов называют ихнофоссилиями. Ученый начинает изучать прилегающую породу и находит окаменевшего трилобита с выпуклым панцирем, испещренным глубокими бороздами. Крупная цепочка следов принадлежит трилобиту-хищнику.
У трилобита рот находился на нижней стороне тела, поэтому, чтобы поглотить жертву, он должен был ее накрыть собой. Разыскивать добычу хищнику помогало хорошее зрение и усики. Захватывать и перемалывать пищу позволяли гнатобазы - жесткие зазубрины на передних ножках.Не исключаю, что у трилобитов были ядовитые железы, позволяющие парализовать и обездвижить добычу. Возможно, они выбрасывали облачко яда в воду возле жертвы, а затем спокойно ее поедали, как это делают некоторые современные моллюски-конусы.
Трилобиты вели, в большинстве случаев, придонный образ жизни. Хотя, были и свободно-плавающие формы, которые отличались мелкими размерами, с облегченным уменьшенным панцирем, уплощенными конечностями с гребной поверхностью.
Несмотря на то, что в палеонтологических породах сохраняются в основном панцири, в редких случаях находят животных с окаменевшими внутренними органами. Благодаря находкам в Якутии, в кишечниках трилобитов были обнаружены спикулы губок и обломки брахиопод - плеченогих моллюсков. Предлагаю ребятам изображения спикул губок и раковинок. Они безошибочно определяют находки, поскольку темы о губках и о моллюсках мы уже проработали.
У некоторых трилобитов, найденных в местах, где наблюдалась вулканическая активность, кишечник атрофировался. Вероятно, этих трилобитов кормили симбионты - серобактерии, как это происходит сейчас у червей полихет в экосистемах гидротермальных источников.
Многие трилобиты, обладавшие плоским, широким панцирем, были падальщиками, детритофагами. Трилобиты с выпуклыми толстостенными и гладкими панцирями копались в грунте и были сестонофагами. Ножками они взмучивали ил, питались взвешенными в воде частичками.
Панцирь с одной стороны защищал, а с другой - ограничивал степень подвижности животных. Однако трилобиты были распространены повсеместно. Как же им это удавалось захватывать огромные территории в расселении?
Палеонтологические находки рассказали, что трилобиты были раздельнополыми животными. У самок щитки были шире, чем у самцов, чтобы поместилась выводковая сумка, в которой вынашивались яйца. Из яиц появлялись маленькие подвижные личинки, размером 1 мм, которых подхватывало течение и разносило на многие километры.
Хотя и взрослые трилобиты не такие уж домоседы. Палеонтологами была найдена процессия трилобитов, которые выстроились в организованную цепочку, как паровозики. Эти трилобиты совершали сезонную миграцию. Подобную миграцию ежегодно предпринимают крупные раки лангусты.
Найдено современное животное, соответствующее по морфологии вымершему классу трилобитов . У него имеются все признаки внешнего строения, по которым определяются представители этого класса. Это животное (оно пока не названо) - настоящее живое ископаемое, так как до сегодняшнего дня считалось, что трилобиты полностью вымерли в конце пермского периода . Данный экземпляр нашли среди лесного опада, и в настоящее время он помещен в камеру глубокой заморозки в калифорнийском Институте биоразнообразия и устойчивости окружающей среды. Готовится проект по изучению этого уникального экземпляра.
Журнал New Scientist опубликовал короткую, но исключительно важную заметку о находке современного трилобитообразного организма. Трилобиты - вымерший класс морских членистоногих, существовавших в течение 300 миллионов лет. Они были, пожалуй, самыми разнообразными морскими животными палеозоя . Расцвет трилобитов пришелся на ордовикский период , хотя и в конце перми скорость образования новых форм среди семейств трилобитов оставалась высокой (в поздней перми появилось около десятка новых родов). Поэтому вымирание трилобитов в конце пермского периода не находит сколько-нибудь обоснованного объяснения.
Ученые до последнего времени не оставляли надежды обнаружить современное трилобитоподобное существо, дожившее в рефугиумах (см. также Refugium) в том или ином виде до современности. Предполагалось, что они могут быть найдены в глубоких зонах шельфа или на шельфах высоких широт. Однако новая находка доказала, что искали вовсе не там. Трилобитоподобное животное было обнаружено на суше, среди лесного опада.
Представители трилобитов легко узнаваемы: их тело, покрытое твердым обызвествленным панцирем, подразделяется на голову, сегментированное туловище и цельный хвост, в котором чаще всего остаются следы сегментации. На голове хорошо различимы щечные швы, вдоль которых происходила (или теперь можно говорить - происходит) линька головного щита. Вдоль щечных швов расположены узкие глаза, в примитивном состоянии сложенные рядом мельчайших фасеток . Каждый сегмент верхнего панциря туловища, хвоста и иногда головы разделяется бороздами на две части - это границы внутренних сегментов тела.
Между сегментами панциря расположен соединительный «сустав», позволявший трилобиту изгибаться или даже сворачиваться в шарик. В этом отношении трилобиты напоминают современных мокриц. Однако в отличие от них и от других членистоногих ножки трилобитов имеют единообразное строение: у них нет специализации конечностей, в том числе и ротовых придатков . Чаще всего нежные ножки трилобитов прятались под широкими крыльями плевр - боковых частей туловищных сегментов. Найденное в лесной подстилке животное по всем этим признакам было признано ближайшим родичем трилобита.
Пока что это единственная находка. Этот экземпляр обнаружили посетители Национального парка Редвуд (см. Redwood National and State Parks и отдали смотрителям парка. Теперь это реликтовое животное (напомним читателям, что «redwood» - дословно «красное дерево» - это секвойя, дерево тоже во многом реликтовое) передано на хранение в Институт биоразнообразия и устойчивости окружающей среды Калифорнийской академии наук на Кафедру зоологии и геологии беспозвоночных , где его сразу же поместили в камеру глубокой заморозки.
Специалист по ископаемым членистоногим Питер Рупнарайн (Peter Roopnarine), автор статьи в New Scientist , сделал ряд важных замечаний. Во-первых, даже единственный современный аналог вымерших представителей может изменить наше представление о целом классе. Он заключает совершенно бесценную информацию, это своего рода машина времени, которая перенесет нас в палеозой. Считалось, что трилобиты по своему анатомическому строению ближе всего к мечехвостам - теперь эту гипотезу можно будет наконец проверить.
Во-вторых, чтобы начать исследование этого экземпляра, нужно как следует подготовиться. В настоящее время запускается специальный проект, в котором будут использованы со всеми возможными предосторожностями современные технологии для исследования. Ведь другого экземпляра пока нет: по-видимому, эти животные действительно исключительно редки, иначе они были бы обнаружены и раньше. Наука знает примеры столь же редких животных, известных по единственному экземпляру. В особенности это касается членистоногих. Чтобы начать поиски других экземпляров, следует, как заключает Рупнарайн, проанализировать содержимое кишечника - так можно будет понять, где и чем животное питается. Но пока без специальной подготовки нельзя грубо препарировать или даже делать рентген или томографию, чтобы не испортить единственный экземпляр.
В-третьих, не должен удивлять наземный, а не водный (морской) образ жизни этого животного. Рупнарайн напомнил о недавних работах , в которых ученые доказали, что уже древнейшие трилобиты выползали на сушу. По-видимому, уже в раннем кембрии (540 млн лет назад) трилобиты начали осваивать сушу, начиная с приливной зоны , и теперь мы получили возможность наблюдать результат их наземной эволюции.